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阳春砂的生长发育规律
信息来源:岭南中药网收集
发布时间:2015/1/9
(1)个体生长发育 阳春砂生长发育过程要经过幼年、成年和衰老3个阶段。 1)幼年阶段 阳春砂从种子萌发出土,到开花结实这一阶段的第2~3年是砂仁生长发育、繁殖,逐渐形成群体的阶段。幼年生长的好坏将直接影响以后的生长发育和产量。这一阶段的特点是:营养生长十分迅速,植株增殖速度快,呈几何级数递增。植株的高度、粗度一代比一代强,达到一定程度才稳定下来。 2)成年阶段 阳春砂从第3~4年开始到衰老前的旺盛时期为成年阶段,这一阶段延续的时间长,一般可达7~8年,长的可达10年左右。成年阶段的生长特点是:营养生长(枝叶生长、分株生长)和生殖生长(开花结实)同步进行,都达到旺盛时期。但营养生长较幼年时期缓慢。 3)衰老阶段 成年阶段完成后阳春砂生长便进入衰老阶段,阳春砂此阶段表现生长发育和开花结实均逐渐衰退,植株群体衰老,分株能力减弱,开花结实减少,产量下降,大小年现象明显。但可以通过加强田间管理,促进植株苗群复壮,延缓衰老,提高产量。 (2)生长发育物候期及各阶段历期 1)匍匐茎伸长期 从匍匐茎萌发至顶芽开始向上生长为匍匐茎伸长期。匍匍茎萌发以7~9月最多;春季至秋季萌发的匍匐茎,历期50~90天;秋末至春初萌发的历期180天左右。 2)出笋期 匍匐茎顶芽向上生长至第1片叶出现前为出笋期。以4~5月和10~11月出笋最多。夏季出笋期为20天,冬季为90天左右。 3)植株生长期 从成笋到出现顶叶,历期411~461天,全年均可生长。 4)植株衰老期 从出现顶叶到地上部分枯死,历期180~240天,全年各时期均有枯株。 5)花芽分化期 10月到翌年1月花芽开始分化,3月初花芽开始明显生长,4月底5月初花蕾露白,此阶段历期54~60天。 6)孕蕾期 从花蕾露白至花序第1朵小花开放(4月底5月初)历期5~7天。 7)幼果形成期 授粉结果至果实基本定型,为5月中旬至6月下旬,盛期为5月下旬至6月中旬,历期29~30天。 8)果实成熟期 7月中旬至8月中旬果实基本定型,至果实完全成熟历期60~64天。 生产上按不同季节生长的幼苗分别称为春苗、夏苗、秋苗和冬苗。夏苗生长较快,1个月可长4~5片叶;冬苗生长较慢,1个月长1片叶左右。出现顶叶的植株,一般具有22~40片叶。 在匍匐茎伸长和形成笋的同时,从匍匐茎和笋基部萌发不定根。由匍匐茎上萌发的不定根主要起吸收营养成分作用;由笋基部萌发的不定根生长较粗壮,主要起支撑作用,这些不定根土壤分布较浅,一般在30cm左右深,最深的有50cm,但以15cm深处较密集。 匍匐茎的生长具有一定的向光性和较强的趋水性。向边缘方向,尤其是向地势低、土壤潮湿的地方生长的趋向更为明显。 (3)分株习性 阳春砂种植后的前两年以分株为主,每个匍匐茎上可产生新的直立茎,即第1次分株,在第1次分株上又可产生匍匐茎,在这个匍匐茎上,又产生新的直立茎即第2次新的分株,依次不断地繁殖下去,因此迅速形成群体。一般1个母株可发生7~9次新分株,总计达到43~46株,母株相对死亡5~7株,这一阶段分株的消长规律是:新分株产生快,母株消亡慢,按原每667m2种植母株600株计,到达开花结果阶段时,除去母株相对死亡数外,每667m2尚有植株22800~23400株。阳春砂种植3年时,进入开花结实阶段,分株繁殖缓慢下来,到阳春砂开花年限2周年中,其每条母株产生4~5次分株,新分株36~42株,母株相对死亡2~3株,这是新老植株更替现象,以保持阳春砂群体相对的稳定性,为开花结实积累营养条件。 根据不同季节新分株的生长速度调查结果表明,气温、水分对分株有很大影响。秋冬处于低温干旱阶段,此时抽的笋生长很慢,到了高温、高湿的春夏季节就迅速生长。不同年龄的分株,其生长也是不同的,老株比新株生长慢,即使在春夏季节,老株分株也是缓慢的。根据这一规律,必须在水肥管理上控制春夏季节的分株繁殖,减少营养消耗,促进开花结实。果实采收后,早抓秋管,恢复群体生长,促进秋笋生长,为翌年开花结果积累营养。根据阳春砂的分株习性,把握时机,调整分株消长达到平衡,才能保持株高、株壮、花多、果硕,为丰产、稳产,縮小大小年差距打下扎实的基础。 (4)开花结果习性 1)开花习性 阳春砂分株苗定植两年便可开花,用种子繁殖的植株,开花期要推迟一年,花序的分化期及其数量随海拔、环境条件、管理状况和植株的发育阶段(年龄)的不同而有明显的差异,在广州地区,冬春是花芽分化期,一般从11月中旬花芽开始露白,翌年4月中旬至6月上旬为开花期,而海拔较低的信宜山区,花芽分化以及开花期比广州推迟15天左右。花芽的分化不仅要求一定的温度,而且要有良好的透光条件。一般在林缘处,荫蔽度在50%~60%条件下,花芽分化较早,且数量显著增多,仅2m2内就有花1035朵,相反,如荫蔽度在80%以上,在同等的面积上只有90朵花。从年龄上看,阳春砂的枯株、老株、壮株、幼株和笋的根茎上都能分化出花序来,但以壮株和老株分化的花序最多,其次是幼株和笋,枯株最少,有些适宜于阳春砂生长发育的地段,花序发生叉状分枝,一个花序的花可达17~19朵。 花序上的花由上往下逐步开放,早开早谢,因而在一个花序轴上经常见到几个不同发育阶段的花。一般自第1朵花开放到最后1朵开完需要7~19天,通常是12天。气温髙时也有4~5天开完的。每天开1~3朵,或4~5朵。随着气温的上升,开花数量逐渐增多,随后又慢慢减少。所以,开花期的物候明显地分化为初花期、盛花期和末花期。广州地区4月中旬至5月上旬气温一般在22℃左右,开花数量不多,占总开花数的5%~20%,为初花期(15天左右)。5月上旬至5月中旬气温升到24℃左右,开花数量骤然增多,占总开花数的50%~80%为盛花期(10~15天),5月下旬至6月上旬开花数量逐渐减少,占总开花数的10%~20%,为末花期。 一朵花从开放到凋零仅1天时间。开放的时间受气温差异影响,在初花期由于气温较低,花开放的时间比盛花期要推迟一些,盛花期开放在清晨5:00~6:00,初开时,花冠呈筒状或半开放,7:00左右花冠全部开放,并开始有小量花粉露出,到9:00左右花粉囊全裂,散出大量花粉粒,如遇阴雨,花粉囊全裂的时间稍推迟。 花粉的生活力在花开放散粉时最强,黏性最大,萌发力最强。在湿度大的环境下,开花后2~3天,花粉仍可保持较高的生活力,在天气干旱的情况下,花粉黏性差,生活力丧失较早。刚开放的花,柱头新鲜黏液多,最有利于花粉的附着和萌发。 2)传粉和受精 阳春砂的花粉粒为球形,直径50μm左右,外壁上呈现出许多分布均匀的突起,它有利于花粉之间的相互堆积和集中在柱头上,有利于黏附于昆虫的肢体,便于传粉。阴雨天,花粉的寿命长达24h以上。在自然条件下,授粉时把花粉粒涂抹在柱头上,5min就开始萌发,然后花粉管沿花柱内腔向下伸长,进入子房,其中的生殖核分裂产生2个精子,当花粉管至胚囊后,顶端破裂,放出2个精子。一个精子与胚囊中的卵细胞结合成为合子发育成胚,另一个精子与胚囊中的极核结合,发育成胚乳。 阳春砂为喜阴湿植物,花序着生在地面的匍匐茎上。空气干燥易使阳春砂花粉丧失生活力,因此,阳春砂开花期要求环境潮湿,以利于开花结果。据实验测定,保存在以氯化钙为干燥剂的干燥器皿内的花粉,24h后其授粉结实率大大降低。而在大田花朵上(用玻璃纸套住花序)的花粉,72h后其授粉结实率为71.16%,保存120h后仍有20.8%的结实率。这说明阳春砂花粉生活力与环境湿度有密切关系。当花朵开放、花药开裂散粉时,其花粉粒密生小肉刺相互之间成团状或片状,不易散开,柱头稍高于花粉囊,雌雄蕊又被大唇瓣所覆盖,和外界近于隔离状态,因此自花授粉困难,也不便于异花授粉。在自然情况下,由于阳春砂花朵具有香味和蜜腺,所以开花时,可看到各种昆虫采蜜,其中有些昆虫即为阳春砂授粉结实的传粉媒介。因此,种植阳春砂在选择适宜的环境条件的基础上,开花期引水灌溉,保持湿润,同时进行人工辅助授粉,是提高产量的有力技术措施。 3)胚囊的发育 阳春砂的子房是由三心皮组成的3室子房,子房内着生有胚珠。胚珠的发育是先从子房胎座处的细胞不断分裂形成突起,逐渐形成珠心。围绕珠心基部的细胞向上形成一层包裹珠心的珠被,在珠被顶端留下1个小孔为珠孔。在珠被形成的同时,珠心也发生变化,在靠近珠孔的表皮下面,有1个体积较大的细胞为胚母细胞,胚母细胞经减数分裂形成四分体细胞,3个消失,剩余大孢子的细胞核经两次减数分裂形成4个核,靠近珠孔的一端有3个核,它们都被细胞质包围着,形成3个细胞,中部一个极核。根据初步观察表明,阳春砂的胚囊是由1个卵细胞、2个助细胞和1个极核所组成的四核胚囊。 4)果实及种子的发育 幼果形成期:花授粉后3~5天,子房膨大成幼果(横径0.35~0.45cm),表皮出现红斑和小突起。以后小突起逐渐长成柔刺,整个果皮呈鲜红色或紫红色。胚珠受精后逐渐发育成种子,授粉后6~9天胚珠逐渐膨大,胚座组织开始增生,15天左右胚座组织向上增生,呈肥厚肉质多浆状,全面包被胚珠,发育成假种皮(即果肉),胚珠内充满清液。幼果的长大以授粉后10~20天最快,横径由0.60cm增大至1.70cm左右。 果实定型期:授粉后25天左右,果实基本定型,不再增大。此时,外胚乳由液态转变为细胞型,胚和内胚乳仍为液体状。约30天,胚珠和果肉充满室外间,胚珠相挤,形成各种多角形。约40天,出现圆柱状的胚,以后内胚乳相继形成。80天左右,胚珠不断发育,积累同化物质,最后发育成种子。种皮颜色由乳白色渐变成淡黄色至黄褐色。 果实成熟期:授粉后90天左右果实发育成熟。其特征是:果肉与果皮容易分离,果皮易开裂,果肉味由酸变甜,柔刺变软。种皮黑褐色,种子坚实。 从果实的发育趋势说明,5~6月果实发育较快,其大小基本定型,此时如适当进行追肥,则可促进果实的发育,提早成熟,增加果重。近年来,有些产地在开花结果期进行根外追肥,对保果和提高产量方面有一定的作用。 (5)种子特性 种子呈不规则的卵形或长形,有棱角。较小的一端有凹陷的发芽孔,较大的一端为合点。种脊沿腹面呈一纵沟,背面平坦。种皮黑褐色,表面具皱纹。外胚乳白色、肥厚,贮存有丰富的淀粉粒。内胚乳含淀粉粒。胚埋藏在外胚乳中,白色,略呈圆柱状,下部直接为内胚乳包被,顶部为发芽孔盖。 种子的发芽能力同成熟关系甚大,成熟的种子发芽率高,未成熟的种子发芽率低,或无发芽力。种子的种皮由具有厚角质层的表皮细胞层、油细胞层等组成,所以透性差,种子不易吸水和呼吸而发芽。因此,擦薄种皮,提高其透性,能使种子提早发芽和发芽整齐,但要注意不能伤及外胚乳,否则易被微生物侵入危害,使种子丧失发芽力。 果实经曝晒或烘熏,也会使种子丧失发芽力。种子在适宜的温度、湿度和通气条件下发芽。种子播后,吸水膨胀,在日平均气温28℃左右时,于播后约20天,胚轴突出发芽孔,呈圆柱状,以后向下萌发幼根和侧根以吸取土壤水分和养分;再经数天,胚芽向上萌发,锥状,外为芽鞘包被。此时,胚轴也不断伸长而使幼芽出土。吸器也随之伸长,连结幼芽与胚乳。因此,播种不宜过深,以利于幼芽出土。幼芽出土后芽鞘开裂,长出第1片绿叶,成为绿色的幼苗,称为实生苗(图27-2)。
幼芽萌发后,一方面通过幼根从土壤中吸收养分,一方面吸收胚乳的营养物质。内胚乳于苗长出1~2片叶、外胚乳于苗长出5~ 7片叶后基本耗尽。因此,必须适时施肥,以保证幼苗有充足的养分。
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